A história começa com a era do gelo chegando ao final, quando as geleiras começam a derreter e o nível dos oceanos, a subir. No entanto, os animais não se dão conta disso e se divertem com as novas cachoeiras e rios, um verdadeiro parque aquático natural, sem saber que muitas dessas criaturas poderão ser extintas.
Além disso, alguns seres que estavam congelados voltam à vida, como uma dupla perigosa de répteis pré-históricos que passam o filme todo tentando devorar os outros animais.
O trio central está começando a aproveitar os prazeres do novo mundo, sem se dar conta dos riscos que correm. Manny acredita que está preparado para começar sua própria família. Porém, não encontra nenhuma mamute para casar. Ele fica desconfiado de que sua espécie está quase extinta, e ele é o último exemplar.
Quando os animais se dão conta de que todos poderão morrer afogados, eles descobrem que existe uma forma de sobreviver. Basta encontrar uma canoa grande o bastante onde colocar todos os seres - numa referencia à Arca de Nóe.
Todos os animais amigos dos protagonistas saem numa caminhada em rumo a essa misteriosa embarcação. No caminho, Manny acaba encontrando uma mamute, chamada Ellie. Porém, ela pensa ser um gambá, tanto que tem dois irmãos dessa espécie, Crash e Eddie.Contra a vontade de Manny, Sid convida Ellie, Crash e Eddie para caminhar com eles.Ellie aceita, contra a vontade de Crash e Eddie, pois Crash e Eddie já brigaram com Diego.
Manny estabelece como vai ser o grupo, deixando de lado Sid: ele vai ser o pai, Ellie vai ser a mãe, e Diego vai ser "o tio que come as criancinhas (Crash e Eddie)".
Enquanto isso, Scrat novamente se aventura atrás de sua Bolota.Ele consegue sua nós mas os dois estão no fundo do mar.Scrat então se vê cercado por peixes com dentes afiados.Scrat foge para terra firme mas os peixes o morrem.De repente, um peixe morde o braço de Scrat e nele a bolota.Por causa disso, Scrat vira um "samurai".Ele bate nos peixes e tira do estômago de um sua bolota.Quando Scrat anda com sua bolota, uma águia pega ela.
Enquanto isso, o grupo de Manny é atacado por dois répteis pré-históricos.Diego tem medo da água.Sid é fraco para atuar.Ellie, Crash e Eddie sabem que são gambás e não podem fazer nada.Então os répteis atacam Manny.Este os vence, causando felicidade em Ellie.
Então quando Ellie descobre que é uma mamute, Manny diz que eles são a única chance de salvar a espécie.Ellie se enfurece.O grupo segue caminho, mas Ellie corta relações com Manny.
Logo após o grupo tem dois caminhos a seguir com a água prestes a causar um tsiunami: ou vão pelo caminho mais longo, que não tem obstáculos, ou pelo mais curto, que tem vários gêiseres.Ellie, Crash e Eddie vão para o primeiro caminho.Manny, Sid e Diego vão para o segundo.Manny tenta atravessar os gêiseres mas quase é morto e é socorrido por Sid e Diego.
Enquanto isso, Ellie fica presa em uma caverna e a água começa a subir.Manny a salva.Então quando todos iam morrer afogados, Scrat aparece e sua nós afunda nas geleiras abrindo uma passagem, por onde a água passa.
Scrat então "ao céu" e corre atrás de uma Bolota Gigante.Mas então ele é salvo por Sid e Scrat ataca Sid.Logo após o filme termina
O filme começa com Scrat brigando com Scratita pela bolota, e Scratita sai com a bolota desta vez.
Manny e Ellie estão esperando um filhote, mas Manny está desesperado. Sid sente-se excluído do grupo, pois agora que Manny e Ellie vão ser pais, aparentam não ligar mais para ele. Diego começa a se perguntar se não está ficando manso de mais e decide sair do grupo, causando uma briga entre ele e Manny. Por acidente Sid cai numa caverna subterrânea e acaba encontrando três ovos. Apesar de avisado pelo amigo Manny, Sid decide virar uma mãe solteira. Batiza os ovos de Ovaldo, Clara e Gemário. Sid descobre que seus filhos são dinossauros, mas mesmo assim decide criá-los. Porém coloca todos do vale em perigo, quando um tiranossauro femea que é a verdadeira mãe deles invade o vale. A T-rex pega seus filhotes de volta, e também leva Sid por assidente.
Manny, Ellie e os gambás travessos Crash e Eddie vão atrás de Sid para salvá-lo. Vão até a caverna subterrânea e encontram um esqueleto de um dinossauro que está preso em raizes de arvores, que eles usam como ponte. Lá embaixo, descobrem um mundo tropical subterrâneo, no qual várias espécies de dinossauros sobreviveram à extinção. Para o desgosto de Manny encontram com Diego, que salva Crash e Eddie quando estavam prestes a serem esmagados por um anquilossauro. Ele também quer salvar o amigo. No caminho são atacados por várias outras espécies, mas são salvos por uma doninha atrapalhada e maluca de um olho só chamada Buck.
Scrat numa outra tentativa de pegar a bolota, acabou caindo no subterrâneo e Scratita vai junto. A mãe dinossauro já vai devorar Sid, porém é impedida pelos seus próprios filhos que se acostumaram com Sid. Os dois disputam pois ela quer que seus filhos comam carne, enquanto Sid quer que eles cresçam como vegetarianos. Quanto mais tempo passa junto da mãe Tiranossauro, mais Sid percebe que ela é boa. Começa a se apegar demais a família dinossauro, mas sente muita falta dos amigos.
Manny e Diego são atacados por uma planta carnívora gigante, porém são salvos mais uma vez por Buck. Ellie pede para ajudá-los a encontrar Sid, e Buck aceita. No percurso, Diego decide que pretende seguir o mesmo estilo de vida de Buck, e Manny diz que Diego, se continuar naquele mundo, vai ficar maluco em três semanas. Mas Manny não está muito convencido de que a doninha pode guiá-los. Buck conta que existe outro dinossauro, três vezes maior que a mamãe dinossaura, chamado Rudy um barionyx albino e anormalmente gigante para a especie. Ele é o maior e mais feroz dos dinossauros que existem no mundo subterraneo e arqui-inimigo de Buck, pois este arrancou seu olho e Buck arrancou-lhe um dente, que ele usa como faca. Após atravessarem um desfiladeiro cheio de gás do riso e chegarem a uma passagem perigosa e cheia de rochas, Ellie sente que seu bebê está nascendo. E para piorar, o grupo é atacado por um bando de Guanlong. Buck manda Manny ficar e proteger a mulher enquanto ele e os gambás correm para salvar o Sid. Diego e Manny fazem as pazes e trabalham em grupo para matar os Guan. Manny luta com vários enquanto Diego protege Ellie dos que avançam nela. Conseguem acabar com todos e Ellie dá a luz a uma menina.
Scrat e Scratita brigam pela bolota, mas Scratita bate de cara numa rocha e desmaia. Ela está prestes a cair de um penhasco num rio de lava, mas Scrat a salva e salva a bolota. Quando ela acorda e vê que Scrat a salvou os dois se apaixonam e Scrat começa a deixar a sua amada (avelã) de lado.
A família Tiranossauro foge, pois escutam o rugido do Rudy. O preguiçoso Sid fica para trás e é atacado por Rudy. Ele consegue fugir, mas se perde em cima de uma cachoeira de lava. Buck, Crash e Eddie montam num Pteranodon e voam para salvar Sid, mas são seguidos por um bando de cruéis Quetzalcoatlus. Eles são perseguidos, mas os Quetzalcoatlus se chocam contra a cachoeira de lava. Lá Buck e os irmãos gambás salvam Sid quando este está prestes a cair. Sid se sente mal, por não conseguir se despedir de seus "filhos" e da mãe. Eles pousam bem perto onde o resto do grupo está com a recém-nascida Amora.
Tudo parece bem e Buck os guia até a saída do mundo. Quando estão prestes a se separar, Manny agradece Buck pela ajuda, mas bem na hora todos são atacados por Rudy. Ele persegue o grupo, mas Buck se sacrifica usando o dente de Rudy, para atraír o gigantesco barionyx. Quando Buck vai ser devorado, Diego o salva. Manny, Sid e Diego amarram Rudy e o fazem cair. Eles aproveitam para fugir, mas Sid tropeça no cipó e como suas caras dos pés são super afiadas ele corta o cipó. Rudy está prestes a devorar Sid, mas a mãe dinossaura o salva e empurra Rudy para o penhasco. Sid se despede de sua família e eles se separam. Eles convidam Buck para ir com eles. Ele sente-se mal, pois este mundo era seu lar e agora que Rudy se foi, ele não terá mais nada para fazer. Quando está prestes a abandonar suas ferramentas ele ouve um rugido e descobre que Rudy sobreviveu. O resto do grupo se assusta e foge, mas Diego fica e se despede de seu amigo que decide ficar. Buck volta ao seu mundo e destrói a ponte. Causa uma avalanche de pedras e Diego quase é esmagado, mas consegue escapar. Crash e Eddie ficam tristes, mas Diego diz "Ele está onde quer estar. Não se preocupem, nada mata aquela doninha, estou mais preucupado com o Rudy". Manny, Sid, Diego, Crash e Eddie mostram a Amora o seu lar, e Ellie diz a filha "Querida, bem-vinda a Era do Gelo". Agora eles são todos uma família feliz de novo.
Buck consegue finalmente dominar o arqui-inimigo Rudy e ele agora se aventura no seu mundo, montado em Rudy. Scrat e Scratita agora vivem juntos, mas Scrat está cansado da parceira, pois está muito mandona. Um dia ele revê sua querida bolota e vai em busca dela. Com raiva Scratita pega a amendoa indefesa e finca ela no chão, porém estão embaixo de lava, causam um rachadura em volta deles e uma explosão que leva os esquilos a voarem. A rocha bate no gelo que está acima deles e Scrat e sua noz voltam para a superfície. Ele debocha de Scratita que ficou para trás. Mas a rocha de gelo que Scrat quebrou cai bem em cima de sua bolota, fazendo ela cair de volta ao subterrâneo. Por acidentre Scrat devolve a noz para Scratita, e o filme termina com um dos famosos gritos do Scrat.
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